La vie en devenir
De la cellule initiale
aux êtres dits "supérieurs"

Jean CHALINE - samedi 10 janvier 2009

De la cellule initiale aux êtres dits supérieur

Pourquoi la vie ? Pourquoi les plantes ? Pourquoi les animaux ? Pourquoi les êtres humains ?

Sans doute cette question, les hommes se la sont posée depuis qu'ils sont doués de réflexion. Et comme, au cours d'une vie humaine, rien ne changeait dans les apparences du monde vivant (et même du monde en général), une première certitude s'imposait : tel qu'en lui-même, le monde vivant était éternel ; il demeurerait toujours ce qu'il est, dans le renouvellement sans fin des cycles de la nature et de la vie.

Mais alors d'où tout cela vient-il ? Il faut bien un commencement

Aussi, dans les temps les plus anciens - et chez la plupart des peuples - des mythes variés ont fourni diverses réponses à cette question de l'origine des êtres vivants. Plus tard, précisant les choses et tentant de les "rationaliser", des textes sacrés, religieux, ont clairement formulé de nos origines, une vision que l'on peut dire "créationniste", c'est-à-dire une conception où chaque espèce vivante a fait l'objet d'une création individuelle particulière. Ce fut notamment le cas des textes bibliques. Les récits bien connus des deux premiers livres de la Genèse, racontent cette création : Yahweh, le Dieu unique, crée la totalité des êtres du monde vivant dans un état de perfection instantanée, si bien que, depuis ce moment de la création, les espèces sont demeurées inchangées. "Créationnisme" et "Fixisme" se trouvent ainsi totalement associés, le second comme un corollaire du premier.

Pour nous limiter à l'Occident, cette compréhension des phénomènes de la vie est restée dominante - et même la seule admise puisque fondée sur des textes sacrés - approximativement jusqu'au début du XIXe siècle. L'Église en avait fait un dogme. D'ingénieux religieux, anglais, avaient même calculé la date et l'heure de la création : en l'an 4004 avant J.C., le 23 octobre à 9 heures du matin !!

Mais le progrès des connaissances, notamment géologiques (science toute neuve au XVIIIe siècle), avait fini par conduire certains esprits perspicaces à mettre en doute cette interprétation "fondamentaliste" de la réalité. Les fossiles intriguaient ; remarquée, la similitude des plans d'organisation dans diverses familles d'êtres vivants avait laissé penser que ces familles pouvaient être apparentées. Par ailleurs, l'immensité du temps géologique se dévoilait peu à peu : Buffon évalue l'âge de la Terre à plus de 75 000 ans et soupçonne, par exemple, que l'âne et le cheval ont une origine commune et que, peut-être, il en est ainsi de l'homme et du singe. Peu à peu et avec précautions se fait jour l'idée audacieuse de l'évolution. C'est cette idée qui, précisément, fait l'objet de notre exposé.

Mais il ne suffisait pas de dire qu'il y avait évolution des êtres vivants. Il fallait la démontrer et l'expliquer. En réponse aux faits laissant supposer qu'il y a évolution, s'est donc constituée peu à peu une théorie de l'évolution. Ce ne fut pas un "long fleuve tranquille". Cette théorie connut plusieurs versions successives et rencontra - rencontre toujours actuellement - de nombreuses et tenaces oppositions. Tout cela dit, notre exposé comprendra quatre parties :

Première partie

HISTOIRE DE LA THÉORIE DE L'ÉVOLUTION
De Lamarck à la théorie synthétique de l'évolution ou Néo-darwinisme

Le Lamarckisme (ou transformisme)

Lamarck (1744 -1829) exposa ses idées dans sa Philosophie zoologique de 1809. Au départ il insiste sur la durée immense des temps géologiques qui, pour lui, va infiniment au-delà des 75 000 ans évalués par Buffon. Dans ce temps long, il défend l'idée du "perfectionnement graduel des corps" sous l'effet des contraintes environnementales : "à mesure que les individus d'une espèce changent de situation, de climat, de manière d'être ou d'habitude, ils en reçoivent des influences qui changent peu à peu leur organisation même". Il en donne pour preuve le fameux exemple de la girafe dont le cou s'est allongé pour qu'elle puisse brouter les feuilles des arbres.

Il énonce deux lois :

La nature perfectionne donc et diversifie peu à peu les diverses espèces, en compliquant graduellement leur organisation, amenant ainsi vers une complexité croissante après être partie des organisations les plus simples. Il s'agit là d'une conception très progressive de l'évolution, qualifiée de graduelle.

Le Darwinisme

En 1859, Charles Darwin (1809-1882) publie l'Origine des espèces, ouvrage révolutionnaire dans lequel il expose ses idées, des idées longuement mûries depuis son célèbre voyage autour du monde (1831-1836). Au cours de ce voyage à bord du Beagle, il avait déjà fait de multiples observations (l'une des plus connues concerne les pinsons des Iles Galapagos). Il rassembla ensuite d'innombrables informations qui l'aidèrent à formuler sa théorie. À noter que parallèlement à lui, Charles Russel Wallace était arrivé à des conclusions voisines et qu'il faudrait parler plutôt de la théorie de Wallace et Darwin.

Cette théorie, que l'on peut intituler "théorie de la descendance avec transformation au moyen de la sélection naturelle" peut se résumer comme suit :

Telles étaient les grandes lignes de la théorie de l'évolution qui correspond au Darwinisme stricto-sensu en 1859. Il manquait encore à cette théorie beaucoup d'éléments d'observations et théoriques qui seront ajoutés progressivement au gré des découvertes.

Néanmoins, avec l'idée de sélection naturelle, Darwin montre que l'accroissement des divergences explique le passage d'une espèce à une autre. Pour reprendre l'exemple donné par Lamarck, si le cou des girafes s'est allongé, c'est qu'à chaque génération les girafes qui naissaient au hasard avec un cou un peu plus long étaient mieux armées pour survivre en cas de disette et donc pouvaient avoir une descendance plus nombreuse. D'autre part, il s'agit toujours d'une conception graduelle de l'évolution : Natura non fecit saltus, rappelait Darwin en citant cet adage latin.

Cependant, comme on vient de le dire, cette théorie présentait encore beaucoup de lacunes, notamment au niveau des mécanismes pouvant expliquer l'apparition de variations au sein d'une même espèce. Aussi fut-elle très contestée. Elle fut loin d'être admise par tous.

L'opposition fut encore plus grande lorsque, partant des mêmes principes, Darwin prétendit les appliquer à l'homme, en soutenant qu'il y avait une parenté entre l'homme et le singe, l'un et l'autre descendant vraisemblablement d'un ancêtre commun (La descendance de l'homme en liaison avec la sélection sexuelle - 1871). Ce fut un tollé. Cette idée contraire aux affirmations bibliques fit frémir d'horreur la bourgeoisie anglaise.

Le Mutationnisme : de Vries et Morgan - Les lois de Mendel

Du vivant de Darwin et après lui, les recherches en biologie se poursuivaient. Elles permirent d'éclaircir peu à peu certaines des conditions dans lesquelles les caractères individuels pouvaient se transmettre de génération en génération, à l'identique ou avec transformation. Il s'agit, essentiellement, d'abord des progrès de l'embryologie qui conduisirent à l'énoncé de la fameuse formule : l'ontogenèse récapitule la phylogenèse (Haeckel). Ensuite de la constitution de séries paléontologiques de plus en plus complètes (quoiqu'avec encore bien des chaînons manquants) qui jouaient en faveur de la théorie de Darwin. Enfin de la découverte fondamentale par Mendel, vers les années 1850-1860, des lois de l'hérédité - celles qui avaient tant manqué à Darwin - qui, curieusement, furent quasiment oubliées pendant une quarantaine d'années, jusqu'à ce qu'elles soient redécouvertes, notamment par de Vries, au début du 20e siècle.

Ce dernier (1848-1935), poursuivant les expériences de Mendel, constata que certaines plantes (onothres) avaient produit des spécimens "monstrueux", apparus sans intermédiaire, ce qui signifiait une variation discontinue. Il considéra qu'il s'agissait de nouvelles espèces et estima qu'une nouvelle espèce peut apparaître en une génération par une variation de grande ampleur qu'il dénomma mutation. En fait, il ne s'agissait pas de mutations au sens où nous l'entendons aujourd'hui (modification au niveau des gènes) mais simplement de réarrangements de chromosomes. Néanmoins, avec cette notion de sauts par mutations, de Vries s'opposait au concept d'évolution graduelle soutenu par Darwin. Cette opposition entre "gradualisme" et "saltation" ne sera résolue qu'à la fin du 20e siècle.

Après de Vries, Morgan (1866-1945) généralisa la notion de mutation en l'étendant à tous les types de changements géniques, indépendamment de leur ampleur. Sa théorie du mutationnisme affirmait que le passage d'une espèce à une autre pouvait se faire par une mutation, c'est-à-dire un saut brusque, ce qui était aussi une remise en cause du gradualisme de Darwin.

Enfin, parallèlement au développement de ces nouvelles conceptions mutationnistes, se développa le courant dit de la génétique des populations qui, au moyen d'outils statistiques, chercha à préciser comment la sélection naturelle peut jouer à l'intérieur de populations considérées dans leur ensemble, et non plus seulement au niveau du seul individu.

La théorie synthétique de l'évolution ou Néo-darwinisme

La théorie synthétique de l'évolution n'a pas été élaborée d'un seul coup. Elle est l'aboutissement des travaux de la génétique des populations et découle de six ouvrages importants publiés entre 1930 et 1947. Connue sous le nom de Néo-darwinisme, consacrée au cours d'un congrès tenu à Princeton en 1947, cette théorie correspond à la fusion des approches expérimentales des généticiens et des naturalistes. Elle raccorde la paléontologie à des notions très importantes établies par les généticiens et les biologistes.

On peut en résumer comme suit les idées essentielles :

En regard de ces théories voyons, dans les faits, ce que fut l'évolution

Deuxième partie

LES ÉTAPES MAJEURES DE L'ÉVOLUTION

Lorsqu'on veut prendre une vue d'ensemble des étapes majeures de l'évolution, il importe de ne jamais perdre de vue qu'il y a, entre les diverses étapes que l'on a coutume de distinguer, des différences de durée considérables. Sur les quatre milliards et demi d'années attribués à l'histoire de la Terre, il a fallu, semble-t-il, un milliard d'années environ pour qu'apparaissent les premières cellules supposées vivantes ; puis environ encore de un à deux milliards d'années pour parvenir à des êtres unicellulaires eucaryotes (nos cellules). En regard, l'histoire des mammifères s'étend "seulement" sur 200 millions d'années, celle du genre Homo encore moins, sur deux millions d'années, et celle de l'espèce Homo sapiens sur 150 000 ans (figure 3). Selon une image souvent donnée, si l'on rapporte l'histoire de la Terre à une année, notre espèce ne serait apparue que le 31 décembre à 23 heures 59 minutes et 46 secondes (figure 2).

Les origines de la vie

Elles constituent encore un mystère qui n'est pas totalement éclairci. Il semble acquis que dans les premiers 500 millions d'années de l'histoire terrestre se sont formées les substances prébioétiques, les "briques élémentaires de la vie". Mais comment en est résulté un premier être vivant, se nourrissant de son environnement et capable de proliférer ? Auto-organisation ou ensemencement cosmique ? Nul n'a fourni de réponse certaine. Par contre, la géologie a constaté des traces de cellules vivantes que l'on peut dater d'environ 3,5 milliards d'années, notamment dans des stomatolithes d'Australie occidentale, peut-être des cyanobactéries.

Des premières cellules aux cellules eucaryotes. LUCA, un ancêtre "reconstruit".

Une fois le microscope inventé (Van Leeuwenhoeck, 1677), on découvre peu à peu toutes sortes de micro-organismes invisibles à l'oil nu (et également les cellules du corps humain : Leeuwenhoeck identifia les spermatozoïdes et les globules rouges). Comment classer ces organismes vivants, que Leeuwenhoeck avait désignés comme "animalcules" ?

Au fil de années, divers systèmes furent proposés. En 1930, le Suisse Édouard Chatton constata que les micro-organismes se répartissaient en deux types, les cellules avec noyau, dénommées par lui "eucaryotes" et celles sans noyau, qu'il dénomme "procaryotes". Il mettait ainsi en évidence une division majeure du monde vivant, toujours valable aujourd'hui. Les procaryotes sont la forme sans doute la plus ancienne ; elles comprennent les bactéries et remontent vraisemblablement aux premières traces de vie indiquées ci-dessus (vers 3,5 milliards d'années). Les eucaryotes, dotées d'une structure interne complexe, sont beaucoup plus évoluées ; leurs premières traces fossiles remontent aux environs de 1,5 milliard d'années. Elles constituent les tissus de tous les êtres vivants multicellulaires apparus ensuite.

Toutefois, à partir des années 1970, les progrès des observations (appuyés sur ceux de la biochimie cellulaire) firent découvrir une troisième catégorie de micro-organismes, les Archaebactéries (ou Archées), des êtres vivant dans des conditions extrêmes, supportant par exemple des températures très élevées ou extrêmement basses, ou encore vivant sans oxygène. Curieusement, ces Archées semblaient tenir à la fois des procaryotes et des eucaryotes, ce qui conduisit à tracer un arbre de la vie faisant diverger, à partir d'un point d'origine, trois lignées cellulaires (figure 4) : Eucaryotes, Eubactéries, Archaebactéries, toutes utilisant le même code génétique.

Mais quel était ce point d'origine ? L'utilisation d'un même code génétique impliquait en effet que les organismes actuels sont tous apparentés et partagent un même ancêtre commun. En 1996, avant même qu'il ait été identifié, on le nomma LUCA (Last Universal Common Ancestor). Puis, la comparaison des gènes des Bactéries, des Archées et des Eucaryotes ayant mis en évidence de 60 à 80 gènes "universels", des gènes que l'on retrouve chez tous les êtres vivants, cela impliquait qu'ils étaient présents dans le génome de LUCA. De ce dernier, on a pu ainsi dresser comme un "portrait robot ".

Il ne faut évidemment pas confondre LUCA avec la toute première cellule. On ne peut donc le positionner par rapport à l'origine de la vie. peut-être vivait-il il y a un milliard d'années ? Il est probable également que LUCA n'ait pas vécu seul en son temps et que d'autres lignées cellulaires aient pu coexister avec la sienne, mais disparaître ensuite sans laisser de traces.

Dernier point : les cellules eucaryotes, les dernières venues, semblent devoir leur existence à des phénomènes de parasitisme "réussi", c'est-à-dire de symbiose. Tout permet de penser en effet que les mitochondries, ces organes cellulaires grâce auxquels la cellule eucaryote dispose d'énergie et qui ont leur propre génome, sont d'anciennes actéries qui ont fusionné avec une cellule hôte. Les procaryotes seraient en quelque sorte des "chimères" (Figure 5).

L'apparition des multicellulaires (ou métazoaires).
L'explosion cambrienne - les plans d'organisation des êtres vivants - la séparation des Vertébrés

Vint le moment où des cellules eucaryotes "s'associèrent" pour former des êtres vivants pluricellulaires (dits métazoaires). Quand cela eut-il lieu ? Personne n'en sait rien. Assurément de façon très progressive.

On suppose que cela pourrait s'être produit vers -1 million d'années (c'est-à-dire peu avant la fin du Précambrien). À noter toutefois que les tout premiers multicellulaires devaient être de taille microscopique et qu'on n'en a aucune trace. Ce n'est que plus tard, lors de la transition Précambrien-Cambrien, vers -500 à -600 millions d'années (donc après la fin d'une glaciation totale et lors du démembrement supposé du super-continent Rodinia - voir conférence précédente) qu'eut lieu ce qu'on appelle l'explosion cambrienne.

La preuve de cette "explosion" est fournie par un certain nombre de gisements qui s'étagent de la fin du Précambrien à celle du Cambrien, soit environ sur 100 millions d'années (les datations sont obtenues par des méthodes radiométriques) ; gisements où l'on a trouvé des traces fossiles de multicellulaires aux formes variées et de plus en plus nombreuses :

Que montrent ces découvertes, qui couvrent un intervalle de 100 millions d'années ? Une grande diversité du monde animal, et une diversité qui s'accroît. À titre d'exemple la figure 6 représente des animaux de la faune de Chengjiang. Cette diversité animale atteignit son maximum vers la fin du cambrien, comme permet de le constater le gisement de Burgess.

Les fossile retrouvés montrent l'existence d'espèces aujourd'hui disparues avec de multiples plans d'organisation anatomique. Néanmoins les plus nombreux de ces animaux sont "construits en longueur", ce qui veut dire qu'ils possèdent à la fois une symétrie bilatérale (on dit que ce sont des bilatériens) et une polarité antéro-postérieure. Constitués de segments successifs (qui seront de plus en plus différenciés) on dit qu'ils sont métamérisés. Une cavité intérieure, servant à la digestion, va de l'avant, avec la bouche, jusqu'à l'arrière, avec l'anus. On distingue d'ailleurs les Protostomiens, chez qui la bouche s'est formée en premier, et les Deutérostomiens chez qui la bouche s'est formée après l'anus, plan qui est devenu celui de la majorité des êtres vivants. Toutes ces caractéristiques, prédominantes dès cette époque, semblent bien l'avoir emporté dans la suite de l'évolution.

Ces premiers êtres multicellulaires possèdent également une polarité dorso-ventrale et sur ce point s'est produit un phénomène essentiel : la séparation de la lignée des vertébrés. C'est Geoffroy Saint-Hilaire (collègue célèbre de Lamarck) qui, en 1796, découvrit l'inversion des structures entre les invertébrés et les vertébrés. Alors que, chez les invertébrés, le système nerveux est en position ventrale et le cour en position dorsale, chez les vertébrés le système nerveux est en position dorsale et le cour ventral. Cette inversion remonte quasiment à l'origine des vertébrés. D'une très grande importance, elle marque plus précisément le point de déŽpart des chordés, les prédécesseurs des vertébrés. On n'en a saisi l'explication qu'en 1996 : elle est contrôlée par un couple de gènes de régulation antagonistes s'exprimant par des protéines antagonistes (voir plus loin la question des gènes Hox, dits gènes "architectes").

Ajoutons enfin que tous ces êtres vivants qui foisonnèrent lors de l'explosion cambrienne vivaient dans la mer. Il ne s'agissait encore que d'une faune marine, comme était marine déjà la "population" des micro-organismes qui avait précédé.

Nous allons suivre maintenant les grandes phases de l'évolution des vertébrés. Au préalable, toutefois, nous situerons les grandes extinctions d'espèces survenues depuis la période cambrienne.

Les grandes extinctions d'espèce (au nombre de cinq) (figure 7)

Chacune de ces extinctions se traduisant par la disparition de beaucoup d'espèces existantes, elle laissait libre des niches écologiques où s'épanouirent d'autres espèces.

Concernant maintenant les vertébrés, nous insisterons sur deux aspects : la sortie de l'eau et la prolifération des mammifères précisément après la dernière grande extinction d'espèces, celle de -65 millions d'années

La sortie de l'eau des vertébrés

Trois points sont essentiels pour sortir de l'eau : les capacités de déplacement des espèces sortant de l'eau ; un système respiratoire aérien ; des oufs protégés d'un environnement qui n'est plus celui de la mer.

Les premiers vertébrés sortis de l'eau sont les tétrapodes, qui apparaissent dans les couches géologiques du Dévonien supérieur (avant même la deuxième extinction) Comment ont-ils acquis leurs membres ? Il faut partir des poissons osseux, les derniers venus dans l'évolution des vertébrés marins. On sait que, chez ces poissons, au niveau des nageoires paires, pectorales et pelviennes, existent aujourd'hui les premières ébauches osseuses de ce qui formera les membres (au niveau humérus ou fémur). Or les archives fossiles des poissons sarcoptérygiens montrent qu'il en était de même chez eux. On peut penser que les premiers tétrapodes ont bénéficié de mutations aboutissant à la formation du reste des membres, qui se sont produites quand, vivant dans des eaux côtières peu profondes, ils pouvaient essayer d'en sortir, vers le Dévonien inférieur. C'était une véritable innovation morphologique dont nous reparlerons plus loin à propos des gènes Hox.

Cette mutation faisait suite à un autre perfectionnement qui existait d'ailleurs déjà chez certains poissons : des sacs respiratoires permettant à des poissons qui vivaient dans des eaux marécageuses pauvres en oxygène de respirer de l'air atmosphérique. C'était une première ébauche de poumons fonctionnant "en parallèle" avec des branchies, tant que la sortie de l'eau ne fut que partielle comme c'était le cas pour les amphibiens (et comme c'est aujourd'hui le cas pour les Dipneustes). Ces derniers en effet continuaient à pondre leurs oufs dans l'eau, le processus de reproduction restant proche de celui des poissons. C'est seulement avec les reptiles qu'apparaissent des oufs faits pour éclore sur le sol et possédant une coquille qui protège l'embryon de la déshydratation et des agressions du milieu extérieur. Dès lors, la sortie de l'eau était accomplie. Les vertébrés allaient conquérir le monde terrestre

La prolifération des mammifères

Après la dernière extinction de masse, celle qui vit la disparition des Dinosaures, vers -65 millions d'années, de nombreuses niches écologiques se trouvaient libres. Cela donna le champ libre aux mammifères. Ces derniers, sous forme d'animaux de petite taille, vivaient déjà depuis au moins 100 millions d'années dans l'espace que leur laissaient les Dinosaures. On désigne certains d'entre eux comme "reptiles mammaliens". après l'extinction des Dinosaures ils remplirent l'espace disponible avec des animaux de toutes tailles, des rongeurs aux éléphants et aux girafes. Certains même, des mammifères continentaux, retournent vivre en mer comme les cétacés.

Troisième partie

AU DELÀ DE DARWIN ET DU NEO-DARWINISME - EVO-DEVO

Comment explique-t-on l'évolution que l'on vient de décrire à grands traits ?

Le stade synthétique de la théorie de l'évolution des années quarante, tel que décrit plus haut, avait marqué une étape importante dans la compréhension de l'évolution ; mais les progrès scientifiques réalisés depuis cette date sont si considérables qu'ils ont remis en cause la plupart des anciens concepts. Aussi bien, au regard de l'évolution telle qu'on vient de la résumer, la synthèse néo-darwinienne laissait de nombreuses questions sans réponse. Fallait-il, par exemple, distinguer les espèces uniquement sur des écrites morphologiques ? Mendel avait énoncé les lois de l'hérédité, mais quel était le support véritable de l'hérédité ? L'évolution était décrite par la théorie comme purement graduelle, mais cela n'expliquait pas certaines variations brusques et l'apparition de formes radicalement nouvelles ; la controverse entre gradualisme et saltationnisme n'était pas close. Etc.

Les découvertes fondamentales faites dans la seconde moitié du XXe siècle ont permis de répondre à ces questions, du moins à plusieurs d'entre elles, sinon à toutes. Elles ne remettent pas en cause la théorie elle-même de l'évolution : elles l'approfondissent et la complètent. Surtout, elles ont conduit à imbriquer encore plus les explications concernant le mécanisme du développement des individus (ontogénèse) et le mécanisme de l'évolution (phylogénèse). D'où le nom d'EVO-DEVO donné à cette nouvelle étape de la théorie.

I - Des découvertes fondamentales dans la seconde moitié du XXe siècle

Aujourd'hui, chacun a entendu parler de la molécule d'ADN, le constituant essentiel du noyau des cellules : c'est la fameuse structure en double hélice, découverte par Crick et Watson en 1953 et formée de deux brins liés entre eux. Accrochés à chaque brin se succèdent des nucléotides de quatre types (figure 8) :

Les deux brins d'ADN sont eux-mêmes constitués par une alternance d'éléments "phosphate" et d'éléments "sucre" (désoxyribose). Surtout, ces deux brins sont liés entre eux par des liens hydrogène entre les nucléotides se faisant face, comme une sorte d'échelle hélicoïdale, la guanine (G) étant toujours reliée à la cytosine (C) et l'adénine (A) à la thymine (T) (figure 8). Enfin la molécule d'ADN est complètement enroulée sur elle-même (figure 9).

Nous ne pouvons reprendre ici tout le détail des nombreuses découvertes successives qui, à partir de 1869 (découverte par le Suisse Miescher de la composante chimique essentielle du noyau des cellules qu'il dénomma nucléine) ont conduit à la découverte de 1953. Nous ne reprenons pas non plus tout le détail des mécanismes complexes (découverts peu à peu depuis 1953) selon lesquels fonctionne cette "usine chimique" qu'est la cellule pour aboutir à la "fabrication" des diverses protéines constitutives des êtres vivants. Pour résumer, nous indiquerons simplement quelques points essentiels :

Code génétique (figure 10) : au long du brin d'ADN, chaque groupe de trois nucléotides successifs (ou triplet ou encore "codon") code pour l'un des 20 acides aminés composant les diverses protéines du monde vivant.

Comme il n'y a que 20 acides aminés et comme, avec 4 sortes de nucléotides (A, G, T, C), il y a 64 combinaisons possibles 3 par 3, il y a des "synonymes" : un acide aminé peut être en fait codé par des triplets différents (au nombre de 2, 3 ou 4) ; le code est en quelque sorte "excédentaire". En outre, il y a un codon signalant le début d'une séquence et trois codons pour indiquer une fin de séquence.

Tel quel, ce code est quasi-universel, des bactéries aux mammifères, avec quelques exceptions. La succession des divers triplets est propre à chaque individu et constitue son génome, un gène étant constitué par un certain nombre de triplets. La molécule d'ADN est ainsi le support des gènes, donc des caractères héréditaires, dont Mendel avait étudié la transmission.

De façon plus générale, seule une petite partie de la molécule ADN est codante (5% chez l'homme ?). Les introns et autres séquences non codantes jouent des rôles importants, à ce jour pas toujours bien éclaircis dans ce mécanisme cellulaire fort complexe.

Il existe enfin un mécanisme régulateur de l'expression des gènes. La transcription, lorsqu'elle s'opère, ne porte pas sur la totalité du génome mais sur les séquences codant pour des protéines dont l'organisme a besoin à l'instant t. Là aussi, il s'agit d'un mécanisme fort complexe influencé par le milieu et par le jeu d'un mécanisme répresseur dans lequel certaines protéines jouent un rôle très important ; il y aurait des gènes de structure et des gènes régulateurs.

Les mutations peuvent être très variées : substitution d'une paire de bases par une autre ; inactivation ou réactivation d'un gène ; remplacement d'un codon représentant un acide aminé par un codon de fin de séquence ; etc. Parfois certaines mutations n'entraînent aucune modification dans l'expression d'un gène (mutations silencieuses). Mais, le plus souvent, les mutations engendrent des variations individuelles, des innovations ou même des anomalies tératologiques (monstruosités). Certains mutations sont létales. Un être nouvellement conçu présenterait environ 300 mutations par rapport à ses parents. Le taux des mutations serait généralement faible, de l'ordre de 1/1000.

Il existe enfin un mécanisme entraînant des mutations et dû à des fragments d'ADN qui peuvent se déplacer le long de la chaîne génomique : on les dénomme transposons. Ils peuvent être à l'origine de modifications importantes du génome et susciter de grandes mutations. Ils semblent qu'ils aient joué un rôle important dans l'évolution.

Déjà Goethe, en 1790, avait observé chez les plantes des transformations apparaissant durant le développement ; il les avait appelées "métamorphoses". Par la suite, tout au long du XIXe siècle, des anomalies de développement ont pu être observées, telles que le remplacement d'une partie du corps par une autre : par exemple, chez des arthropodes, une antenne remplacée par une patte, un oil par une antenne, un segment abdominal par un segment thoracique. On n'avait alors aucune explication de ces modifications dites "homéotiques".

Les progrès de la génomique et de la biologie moléculaire ont fourni une réponse. Ils ont permis la découverte, en 1979, de gènes d'une catégorie particulière qui contrôlent la forme et le développement des organismes : les gènes homéotiques ou gènes Hox (gènes qui possèdent une partie homéotique commune dite homéoboîte). Plus précisément, ce sont des gènes qui contrôlent et orientent l'action des autres gènes, d'où leur appellation de gènes "architectes". À contrario, les autres gènes sont appelés gènes "ouvriers". Il s'agit là d'une découverte absolument fondamentale, tant du point de vue de l'évolution que de celui de la paléontologie. Elle a permis de comprendre de nombreux phénomènes évolutifs énigmatiques que n'expliquait pas la théorie néo-darwinienne de l'accumulation de milliers de petites mutations triées par la sélection naturelle. Par exemple, la formation de l'oeil.

Tout au long de l'histoire du vivant, les gènes "architectes", qui remontent aux époques les plus anciennes, ont pu subir, en effet, comme l'ensemble de la molécule ADN, des mutations. C'est pourquoi, même si la formation des organes est sous la dépendance d'un réseau extrêmement complexe de gènes "architectes", de gènes "ouvriers" et de facteurs de transcription, la découverte des gènes "architectes" a apporté une contribution essentielle à la compréhension des plans d'organisation des êtres vivants et de leur évolution, ce qu'on peut appeler la macro-évolution. Nous y revenons plus loin.

La découverte des gènes Hox a révolutionné la compréhension de l'évolution des espèces en montrant que des mutants de certains gènes pouvaient changer brusquement le plan d'organisation d'un organisme en un autre. Elle a également fait comprendre que l'étude de l'évolution ne pouvait absolument pas être séparée de celle du développement des individus, renouvelant ainsi la compréhension de la célèbre formule de Haeckel : l'ontogénèse récapitule la phylogénèse.

Quelques points concernant l'évolution biologique
Les hétérochronies dans le développement des individus - la complexité des interactions cellulaires.

Les hétérochronies sont des altérations "chronologiques" du développement des individus. Elles peuvent toucher soit sa vitesse, en ralentissant ou accélérant la croissance), soit sa durée en anticipant ou en ratardant l'arrivée à l'âge de la maturité sexuelle avec laquelle, en principe cesse le développement de l'individu.

La "néoténie", par exemple, est une des formes de ralentissement de la croissance : l'individu arrête de croître avant que son développement ne soit complet ; il garde ainsi des formes juvéniles. La figure 11 fournit une illustration du cas inverse : une accélération du développement. Il s'agit d'une espèce d'oursin des profondeurs de l'Atlantique dont les juvéniles évoluent normalement vers la forme Pourtalesia mais qui, dans le cas d'une évolution accélérée, donnent la forme assez curieuse Echinosigra. L'accélération du développement change la forme de l'organisme.

Les autres cas d'hétérochronie correspondent à un déplacement de la maturité sexuelle. Si elle est avancée, l'individu souffre d'hypomorphose, c'est-à-dire d'une insuffisance de développement, (à ne pas confondre avec la néoténie), par exemple le nanisme. Dans le cas contraire on a une hypermorphose, comme par exemple les cerfs géants des tourbires d'Irlande qui ont des bois démesurés (figure 12).

Les hétérochronies ont des facteurs génétiques que l'on commence à déchiffrer. Elles sont aussi sous la dépendance de l'environnement (facteurs "épigénétiques"). De telles études ont montré toute la complexité des interactions cellulaires dans le mécanisme du développement : comment des cellules au départ indifférenciées peuvent-elles donner un système nerveux, un tube digestif et des organes différenciés ? Outre l'action des gènes Hox dont on va reparler, interviennent de multiples protéines qui transmettent des "messages" d'une cellule à l'autre et laissent s'opérer ou répriment l'action de tel ou tel gène.

Un deuxième sujet important, relevant de la paléontologie, a été le débat, déjà évoqué (voir plus haut), entre continuité (= gradualisme, soutenu par Darwin) et discontinuité (= saltationnisme). C'est Stephan Jay Gould qui en 1972 a remis en question le gradualisme de l'évolution.

Constatant que les archives paléontologiques montrent peu d'exemples démonstratifs d'une évolution graduelle, il a proposé le modèle des équilibres ponctués. Pour les diverses espèces, il y aurait des phases de longue stabilité de l'espèce (stases), phases d'équilibre avec le milieu ; mais, à la marge, dans les bordures de l'aire de répartition de cette espèce, il y aurait possibilité d'apparition de sous-espèces ou mêmes d'espèces différentes, mieux adaptées à cet environnement marginal. C'est ce que Gould appelle une ponctuation. Plus tard, ces nouvelles espèces supplanteraient l'espèce originale.

Pour autant, cela exclurait-il tout évolution graduelle de cette dernière ? Les recherches ont finalement montré qu'il n'en était rien et qu'il pouvait y avoir à la fois évolution graduelle et évolution ponctuelle, L'évolution graduelle intervient au sein d'une espèce "chronologique" ; les ponctuations caractérisent le passage d'une espèce à une autre. On peut ainsi tout à fait concevoir un modèle d'évolution élargi intégrant à la fois les stases, les ponctuations et le gradualisme, un modèle comprenant aussi bien des équilibres ponctués que des déséquilibres ponctués.

Gould, également, a utilisé à la fois les deux termes de biodisparité et de biodiversité. L'une et l'autre sont le résultat de l'apparition des diverses espèces, sous l'effet des mutations et de la sélection naturelle, mais à des niveaux différents.

La biodisparité (figures 13 et 13 bis) évoque l'ensemble des plans d'organisation du vivant qui constituent la biosphère à une époque donnée (les embranchements et les ordres). Elle reflète l'éventail des structures possibles et réalisées par la conjonction du hasard des mutations et de la sélection naturelle. Elle résulte essentiellement de la mutation des gènes "architectes", facteurs de la macro-évolution.

La biodiversité exprime quant à elle la diversité biologique qui s'est développée à l'intérieur des divers plans d'organisation. Elle exprime le nombre d'espèces à une époque donnée. Elle résulte du hasard des mutations des gènes "ouvriers", modifiant des caractères moins fondamentaux, ce qui constitue la microévolution.

On peut noter enfin (figure 14) que la bio-diversité est d'autant plus grande que la complexité du domaine animal considéré est faible.

EVO-DEVO : rôle majeur de l'évolution des gènes HOX ou gènes "architectes"

L'évolution des gènes Hox

Comme on l'a dit, les mutations, dont on a rappelé plus haut les divers mécanismes, peuvent très bien concerner les gènes Hox. Toutefois, on constate que ces gènes "architectes" ont relativement peu évolué depuis leur apparition chez les organismes pluricellulaires. Ils sont "conservateurs" tout en étant "novateurs", selon une mécanique extrêmement subtile.

D'abord, à titre d'exemple, la figure 15 montre clairement comment le gène Pax-6 (ou encore Eyeless ou Aniridia), qui agit aussi bien sur la mouche que sur la souris, a nécessairement conservé une structure quasi-inchangée depuis l'apparition des insectes. Il en va de même pour la plupart des gènes Hox dont on tente de reconstituer l'évolution pour découvrir les mutations associées aux grands sauts évolutifs.

L'origine des gènes Hox est très conjecturale. L'analyse de ceux des organismes à symétrie bilatérale (les bilatériens auxquels on a fait allusion plus haut) suggère que leur ancêtre commun devait posséder un ou deux gènes Hox. Les éponges, dépourvues d'axe corporel, n'en ont pas. Les gènes Hox se mirent progressivement en place dans la suite de l'évolution : six chez un ver nématode, huit chez la mouche et chez l'Amphioxus (un Procordé, ancêtre des Cordés et donc des Vertébrés). Ce sont là les gènes Hox que l'on peut dire "ancestraux".

Mais après la mise en place de ces gènes "ancestraux", ceux-ci ont évolué par duplications successives, tout en restant dans le même ordre. La figure16 montre ainsi que, chez les Vertébrés, la séquence initiale, passée elle-même à 13 gènes Hox, s'est ensuite dupliquée deux fois pour donner quatre séquences parallèles (positionnées sur quatre chromosomes différents) soit, en tout, une série de 52 gènes Hox.

Le rôle des gènes Hox dans la formation des organismes

Le contrôle exercé par les gènes Hox lors de la formation des organes d'un individu est très contraignant. Nous donnons ci-après, rapidement, quelques exemples.

Pour tous les bilatériens, les gènes Hox contrôlent la mise en place des organes à la fois selon l'axe de symétrie, selon l'axe antéro-postérieur et selon l'axe dorso-ventral. Cela a été particulièrement observé chez les insectes. Le processus est extrêmement complexe et intervient dès la formation des trois feuillets de l'embryon (ectoderme, mésoderme et endoderme) dont le devenir est commandé par tout un jeu de facteur répressifs (des protéines) contraignant à une mise en place déterminée des organes : position dorsale ou ventrale, antérieure ou postérieure. On sait de plus, maintenant, que la mise en place de ces axes implique l'intervention, dans l'ovogenèse, d'une cinquantaine de gènes maternels.

Concernant les vertébrés, l'axe dorso-ventral est inversé, comme l'avait déjà remarqué Geoffroy Saint Hilaire (voir plus haut). Cette inversion s'opère aussi sous le contrôle des gènes Hox, ce qui a été démontré en 1996, ainsi qu'on l'a noté plus haut. On a pu dire, paradoxalement, que la souris serait, en quelque sorte, une mouche inversée (figure 15)

La mise en place des organes s'effectue par des migrations de cellules à travers le corps, notamment au stade de l'embryon. Des travaux menés par Nicole Douarin à partir des années 1960 ont permis la visualisation du déplacement des cellules au cours du développement individuel. Appliquées notamment à l'étude de la crête neurale de l'embryon, ces travaux ont montré que les cellules qui en sont issues semblent suivre une route bien définie à travers tout le corps avant de former les organes programmés. Les cellules des crêtes neurales, notamment, sont à l'origine des très nombreux éléments du cerveau et de son enveloppe, le crâne, y compris la face ; elles sont aussi à l'origine du système nerveux périphérique et de quelques autres organes. Or tout ce mécanisme est sous le contrôle de gènes Hox.

L'application de ces données au domaine des fossiles montre que les crêtes neurales sont la clé de la compréhension de l'évolution des Vertébrés : les crêtes neurales seraient l'innovation-clé des Vertébrés. Ces cellules ont permis d'ajouter une nouvelle tête en avant de la tête archaïque des Procordés. La tête des vertébrés correspond ainsi à une innovation totale, avec des fonctions nouvelles comme par exemple l'odorat.

Deux derniers points déjà évoqués précédemment. C'est sous le contrôle de gènes Hox que s'est faite, à partir des poissons osseux, l'évolution vers les membres des tétrapodes avec la formation successive, d'abord de ce qui correspond à l'avant-bras (ou à la cuisse), déjà préformé chez le poisson, puis de ce qui correspond au bras (ou à la jambe) ; et enfin de la main (ou du pied) par utilisation de la structure radiale des nageoires (pectorales ou pelviennes). C'est également sous le contrôle de gènes Hox que s'opère la formation de l'oeil.

Telle est la biologie du développement. À en faire le bilan, la mécanique Hox est donc vraiment très économique puisqu'un seul couple de gènes et de protéines antagonistes suffit pour inverser deux plans d'organisation comme par exemple ceux des invertébrés et des vertébrés. On est loin de l'accumulation de milliers de petites mutations triées par la sélection naturelle telle que la synthèse néo-darwinienne le proposait. Non que la sélection naturelle n'ait plus son rôle : elle joue toujours à plein et rejette tout ce qui est inadapté. Comme on l'a dit : le génome propose mais l'environnement dispose. Néanmoins, les grands sauts morphologiques s'effectuent autrement qu'on ne l'avait pensé.

EVO-DEVO (Évolution + Développement) est ainsi la synthèse de la biologie du développement (c'est-à-dire de la génétique et de l'ontogenèse) avec la paléontologie qui en dévoile la dimension temporelle de long terme. C'est la paléontologie qui permet en effet de reconstituer la chronologie des événements génétiques et embryologiques majeurs.

Pour autant, EVO-DEVO n'est-elle pas destinée à de nouveaux progrès de la théorie de l'évolution ?

Quatrième partie

AU DELÀ DE EVO-DEVO - Perspectives pour un élargissement de la théorie
LA THÉORIE DE LA RELATIVITÉ D'ÉCHELLE

Aucune théorie n'est immuable. Une théorie est toujours destinée à être modifiée, élargie ou... rejetée. Dans sa présentation dite EVO-DEVO, si elle constitue un progrès considérable par suite de l'intégration des plus récentes découvertes (génétique et biologie du développement), la théorie de l'évolution laisse néanmoins un certain nombre de questions sans réponse. Par exemple :

À ces questions, un certain nombre de réponses semblent peut-être pouvoir être fournies par la nouvelle théorie de la relativité d'échelle défendue par Laurent Nottale depuis 1982. D'autant plus que cette théorie, qui n'est pas une théorie biologique mais une théorie physique plus générale, agrège un certain nombre d'éléments de diverses théories contemporaines dont la prise en compte pourrait ne pas être négligeable.

1 - Les notions à la base et autour de la relativité d'échelle

La théorie de la relativité d'échelle

Le principe de relativité d'échelle postule que les lois de la nature doivent être valides quel que soit l'état d'échelle du système.

Le but de la théorie est de décrire un espace-temps continu et non différentiable, c'est-à-dire sur lequel on ne peut pas tracer une pente ; et d'étudier les multiples effets impliqués par une telle géométrie. Nottale a démontré notamment que la géométrie d'un tel espace est fractale, au sens où les longueurs, dans un tel espace dépendent explicitement de l'échelle d'observation (c'est-à-dire de la résolution) et tendent vers l'infini quand l'échelle tend vers zéro.

Dit autrement, cela signifierait que l'espace-temps, bien au delà d'une géométrie plate (Poincaré et Minkowski - 1905 et 1908) ou d'une géométrie courbe (Einstein - 1915) serait de structure fractale (figure 17).

Cette fractalité se manifesterait explicitement aux très petites ou aux très grandes échelles relatives. Aux plus petites échelles, où l'espace-temps semble fractal, les lois d'échelle dominent (ce sont celles de la mécanique quantique) ; aux plus grandes échelles de l'univers, où l'espace-temps est quasi-fractal, ces lois d'échelle s'expriment également. Par contre, à l'échelle de ce que l'homme peut observer, on aurait un domaine où l'espace-temps ne dépendrait pas explicitement du niveau des résolutions ; ce serait un domaine où les lois du mouvement de la physique classique sont dominantes par rapport aux lois d'échelle, autrement dit un domaine où la physique classique s'applique.

Hors de ce domaine "classique", donc aussi bien aux très petites ou aux très grandes échelles, s'appliqueraient des lois de type quantique ; quant au domaine de la physique classique, il ne serait finalement pas autre chose qu'un cas particulier de la physique quantique, pour les "gros" objets.

Tout cela dit, la figure 18 montre comment les phénomènes de la nature se répartissent aux diverses échelles, de la plus petite, l'échelle de Planck (10 puissance -33 cm) à la plus grande, l'échelle cosmologique (10 puissance 28 cm). La figure montre également comment les phénomènes de la vie se placent à peu près au centre de cette "échelle" des échelles, depuis les virus jusqu'à ce qui concerne l'homme.

Revenons maintenant sur un certain nombre de notions impliquées ou mises en jeu par ces définitions.

Structure fractale

On dénomme structure "fractale" une structure où les objets observés se présentent de la même manière (avec une certaine similitude), quelle que soit l'échelle des observations. L'exemple classique est celui d'une côte marine : à grande échelle on observe des découpures, des golfes, des caps etc. ; à moyenne échelle il en est de même ; à petite échelle également. Si l'on mesure la longueur de la côte entre deux points, en suivant le tracé sinueux donné par les cartes aux diverses échelles, on trouve des longueurs différentes. Deux autres exemples fréquemment cités : la structure pulmonaire avec l'arbre des bronches et des bronchioles ; la structure d'un choux-fleur où un même modèle se reproduit à l'échelle de l'ensemble et à l'échelle de chaque morceau séparé.

De nombreux phénomènes naturels se présentent avec une structure fractale. Comme on vient de le dire, la théorie de la relativité d'échelle considère qu'en elle-même la structure de l'espace-temps et de ses courbures est de nature fractale (figure 17),

Physique quantique

Il ne s'agit pas de se lancer ici dans un rappel des théories de la physique quantique. La théorie de la relativité d'échelle posée qu'aux toutes petites ou aux très grandes échelles, ce sont les lois quantiques qui s'appliquent, c'est-à-dire des lois qui mettent en jeu des "seuils d'action". À l'échelle intermédiaire "humaine", les lois classiques seraient un cas particulier des lois quantiques (on rejoindrait peut-être ainsi la théorie physique dite de la "décohérence").

Cela étant, c'est un fait qu'au niveau des phénomènes cellulaires et de la biologie moléculaire, les phénomènes décrits se présentent à une échelle extrêmement petite et pour laquelle on ne peut exclure que certains phénomènes s'expliquent par les lois de la physique quantique, notamment un certain indéterminisme.

Dynamique non linéaire

Identifiée en premier par H. Poincaré, il s'agit de la possibilité que de petites différences dans les conditions initiales d'un système en engendrent de très grandes dans les phénomènes finaux. L'effet produit n'est pas linéaire (c'est-à-dire n'est pas proportionnel). La dynamique non linéaire fait intervenir la notion d'échelle et prévoit la possibilité de brusques ruptures d'équilibre.

Lois log-périodiques
2 - Application aux phénomènes de la vie et de l'évolution

Nous nous contenterons de donner quelques brefs exemples.

La non-linéarité des apparitions et des extinctions d'espèces

Des études ont été menées à ce sujet, notamment sur les diverses espèces de rongeurs campagnols au cours du quaternaire. On s'aperçoit que les apparitions et extinctions d'espèces se produisent par paquets (figure 19) et qu'aucun modèle linéaire n'explique ces irrégularités. Elles semblent relever plutôt d'une structure fractale.

Effets de la relativité d'échelle : duplication spontanée et auto-organisation

Laurent Nottale a montré que, dans la nouvelle approche que constitue la relativité d'échelle, la dynamique classique se transformait en une dynamique nouvelle ayant un caractère quasi-quantique capable d'engendrer de nouvelles formes (c'est-à-dire capable de morphogénèse). En d'autres termes on arriverait ici à une théorie très générale de l'auto-organisation.

Une application de cette nouvelle dynamique concerne l'augmentation du niveau d'énergie d'un système (figure 20). Il s'agit ici de l'exemple du potentiel d'un oscillateur harmonique. L'augmentation du niveau d'énergie ne se traduit pas par une augmentation de la taille du système jusqu'à l'infini, mais par un changement de structure sous forme d'un saut, lorsqu'un certain seuil est atteint. Lorsque l'énergie du système augmente du facteur 5/3, le système unique se divise en deux sous-systèmes et on voit apparaître un système double. C'est une duplication spontanée.

Des applications au vivant d'un tel phénomène pourraient être possibles. Cela pourrait expliquer certaines duplications comme la division cellulaire ou d'autres types de duplications.

Les lois log-périodiques et la classification du vivant - Périodicité des mutations

Comment se répartissent dans le temps les grands changements évolutifs qui déterminent la séparation des grandes catégories d'êtres vivants (les clades, selon la systématique phylogénétique qui regroupe les êtres vivants en fonction de leurs relations de parenté, d'après des caractères héréditaires) ? Il a été montré que la répartition dans le temps de ces changements suit une loi log-périodique (avec une dimension fractale moyenne autour de 1,73, pouvant aller de 1,20 à plus de 2 ;00 ; on note que la valeur moyenne de 1,73 est proche de 5/3).

Les innovations et discontinuités majeures dans l'évolution du vivant ont en effet dans le temps une répartition fractale. Cette répartition tantôt s'accélère, tantôt décélère. Cela semble suggérer que les apparitions des innovations se feraient préférentiellement dans des périodes de hautes probabilités. Or, comme le taux des mutations est globalement constant dans le temps, cela pourrait signifier que les mutations ne se produisent pas de façon indépendante, mais qu'il y aurait des phases d'accumulation suivies de phases d'arrêt.

Cela impliquerait aussi que les sauts majeurs qui interviennent dans un lignée donnée soient de moins en moins importants puisqu'ils se produiraient à l'intérieur d'un plan d'organisation des individus de plus en plus fixé dans le détail.

Notion de temps critique dans l'évolution du vivant

Dernière conséquence de ce qui précède : il y aurait pour une lignée donnée un temps critique qui indiquerait qu'au-delà de ce temps un groupe atteint une phase de perte de ses potentialités d'innovations. Ainsi estime-t-on que, pour les Dinosaures sauropodes qui ont disparu à -65 millions d'années (dernières grande extinction), le temps critique aurait été de -135 millions d'années. Ils auraient alors atteint la fin de leur capacité d'innovations locomotrices.

La relativité d'échelle et l'origine de la vie

L'un des grands problèmes de la biologie actuelle reste, on l'a dit, celui de l'origine de la vie.

Dans le cadre de la théorie de la relativité d'échelle, Laurent Nottale propose que la transition qui serait à l'origine de la vie soit d'une nature plus profonde, du point de vue des lois fondamentales, que celles qui sont à l'origine des sauts évolutifs majeurs qui suivront. La vie trouverait son origine dans une transition majeure des lois de la nature elles-mêmes qui passeraient des lois classiques à des lois quantiques au delà d'un certain niveau de complexité des structures formées par la chimie prébioétique.

Cette approche nouvelle résoudrait une autre difficulté, celle de l'apparition des structures de base du vivant, en particulier celle des cellules procaryotes et eucaryotes comme aussi l'apparition des pluri-cellulaires. Reste alors l'énigme de l'apparition du code génétique, comme celui de l'apparition des modalités de la reproduction asexuée et sexuée.

La théorie de la relativité d'échelle pourrait peut-être éclairer tous ces problèmes d'un jour nouveau.

CONCLUSION

VERS UNE THÉORIE GLOBALE DU SYSTÈME VIE

La théorie de l'évolution serait-elle "achevée" ? Certainement pas. Tout ce que l'on vient de voir montre que bien des questions n'ont pas encore trouvé de réponse. Par contre il semble évident que la théorie de l'évolution doit s'élargir. Elle doit se relier à d'autres branches des connaissances scientifiques et devenir de plus en plus interdisciplinaire.

Le vivant, comme l'a bien compris Stephan Jay Gould, obéit aux lois de la physique, il est contraint par les diverses lois qui gouvernent la nature, comme par exemple celle de la gravitation terrestre. Et parmi ces lois contraignantes, parce que le vivant touche aux réalités moléculaires et atomiques, figurent les lois de la physique quantique (peut-être encore mal intégrées aux sciences de la vie) ainsi que les lois de la relativité d'échelle proposées par Laurent Nottale.

Dire que le monde du vivant est soumis à des lois ne signifie pas pour autant qu'il s'agit d'un monde entièrement déterministe. Les lois quantiques, comme celles de la relativité d'échelle sont de caractère probabiliste. Cela veut dire que l'évolution laisse une large place au hasard, le hasard des mutations qui sont acceptées ou rejetées par le mécanisme de la sélection naturelle, qu'il s'agisse d'infimes mutations graduelles ou de grands sauts évolutifs.

C'est dans une telle perspective qu'on peut penser que la théorie de l'évolution prendra progressivement la forme d'une théorie globale du "système Vie".

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